Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Популярные синопсисы

По статье:
Л. А. Невесская, И. А. Гончарова, Л. Б. Ильина, С. В. Попов
Эволюционные преобразования малакофауны в неогеновых бассейнах Паратетиса как пример развития экосистем островного типа

Том 70, 2009. № 5, Сентябрь-октябрь, Стр. 396–414

Резюме. Abstract

Л.А. Невесская, И.А. Гончарова, Л.Б. Ильина, С.В. Попов

Эволюция моллюсков в неогеновых морях-озерах Паратетиса

Изучена эволюция моллюсков в разнообразных морских, полуморских и солоноватоводных бассейнах, существовавших в течение последних 30 млн лет на территории Южной и Восточной Европы. Периодическая изоляция этих бассейнов вела к обеднению экосистем и ослаблению конкуренции, что создавало предпосылки для роста изменчивости моллюсков и быстрых эволюционных преобразований.

На северной окраине древнего океана Тетис, отделявшего в мезозое – начале кайнозоя Африку, Аравию и Индию от Евразии, более 30 млн лет назад возник обширный бассейн – Паратетис, обособленный от водоемов Средиземноморья и Месопотамии поднятиями альпийской складчатой системы (рис.1). Вся позднекайнозойская история фаун Паратетиса была обусловлена чередованием этапов его широкой связи со Средиземноморским бассейном и значительной изоляции, доходившей до полного замыкания, что обуславливало смену бассейнов различного типа: морских, полуморских с неустойчивым режимом солености и солоноватоводных морей-озер с иным составом солей, сходных с современным Каспием (рис.2).

Как и в современных бассейнах Черного, Азовского и Каспийского морей, моллюски были важной составляющей в сообществах бентоса во внутренних морях всех трех типов. Хотя подавляющее большинство таксонов двустворчатых и брюхоногих моллюсков – обитатели бассейнов с океанической соленостью, представители некоторых семейств и родов способны выносить значительные колебания солености и обитать в лагунах и эстуариях. Именно такие эврибионтные группы заселяли водоемы с затрудненной связью с открытыми водами и составляли важную часть бентоса.

Раковины моллюсков, обитавших в этих водоемах, хорошо сохраняются в ископаемом состоянии, а их изучение имеет важное практическое значение для восстановления истории бассейнов и стратификации экономически важных (нефтегазоносных) неогеновых отложений Восточного Паратетиса. В связи с этим ныне изученность моллюсков из вышеуказанных отложений достигла такого уровня полноты и детальности, что существует уверенность в почти исчерпывающем знании существовавших здесь сообществ моллюсков, особенно двустворчатых, полнее представленных в ископаемом состоянии.

ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ МОЛЛЮСКОВ ПАРАТЕТИСА В БАССЕЙНАХ РАЗНОГО ТИПА

Морские бассейны. В периоды широкого соединения Паратетиса с нормально морскими бассейнами бентосные (донные) сообщества отличались стабильностью и разнообразием родового состава. Все экологические ниши были заняты, и виды, входившие в сообщества, мало изменчивы. Сообщества этих бассейнов (рис.2) были представлены видами, общими со Средиземноморьем. Эндемичных видов в составе этих фаун было немного, а во многих семействах они вообще отсутствовали. За период более 15 млн. лет (средний миоцен - ныне) родовой состав морских ассоциаций двустворчатых моллюсков практически не изменился и эволюционные преобразования не вышли за пределы появления таксонов видового ранга (Невесская и др., 1986).

В морях, имевших затрудненную связь с открытыми морскими бассейнами и соленость несколько ниже нормальноморской (средне - и позднетарханский, раннечокракский, позднеконкский бассейны), семейственный и родовой состав донных сообществ был более обедненным, чем в полносоленых морях. Характерно, что возникновение здесь новых таксонов было ограничено появлением немногих видов и единичных родов. Формообразовательный процесс происходил без явно выраженной географической изоляции и находился в прямой зависимости от временного фактора: только при длительной частичной изоляции могли возникнуть таксоны видового и даже родового ранга.

Полуморские бассейны. Наиболее характерными полуморскими, частично изолированными были сарматский и акчагыльский бассейны. В них отсутствовали настоящие полигалинные виды (приспособленные к нормальной морской солености), а преобладали наиболее эвригалинные (выдерживающие значительные колебания солености). Среди последних были как консервативные, так и прогрессивные эврибионты, по терминологии Р.Л. Мерклина (1966): первые могли существовать в этих условиях, но не давали новых форм, тогда как вторые становились родоначальниками новых таксонов. Так, в сарматском бассейне сформировалось четыре рода и 84 вида, а в акчагыльском – 10 родов и 53 вида двустворчатых моллюсков. В первом из них видообразование двустворок шло как градуалистическим путем (например, в пределах рода Plicatiformes), так и, хотя и реже, скачкообразно [возникновение рода PlanacardiumI от Plicatiformes praeplicatus (Hilb.)] (рис. 3)
В ряде случаев видообразованию способствовала географическая изоляция, но часто новые виды возникали в тех же биотопах, где существовали предковые виды, при этом не вытесняя их, а занимая освободившиеся экологические ниши.

Сарматские гастроподы тоже в большинстве были представлены эндемичными формами, произошедшими от наиболее эвригалинных видов предшествовавших морских бассейнов и выживших при понижении солености. Широкая изменчивость и интенсивное формообразование привели к возникновению более 100 новых видов, трех новых родов и трех подродов.

В акчагыльском водоеме у двустворчатых и брюхоногих моллюсков видообразование и появление новых родов шли в основном градуалистически, с переходными формами, реже скачкообразно.

Солоноватоводные бассейны. В солоноватоводных, практически замкнутых бассейнах обычно происходило формирование специфической эндемичной фауны моллюсков, представители которой также были связаны происхождением с морскими наиболее эвригалинными родами, но настолько значительно отличались от последних, что обычно выделяются в самостоятельные таксоны вплоть до уровня подсемейства (Lymnocardiinae) и семейства (Dreissenidae, Rzehakiidae). Внутри этих солоноватоводных семейств, подсемейств и родов, как правило, наблюдается бурное видо- и формообразование. Так, в течение пятого позднепонтическо-куяльницкого этапа существования Восточного Паратетиса (рис. 3) возникли 19 родов и 180 видов двустворчатых моллюсков двух семейств – Сardiidae (подсемейство Lymnocardiinae) и Dreissenidae.

УСКОРЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ В ПОЛУЗАМКНУТЫХ И ЗАМКНУТЫХ БАССЕЙНАХ

В кайнозойских бассейнах Паратетиса вспышки формообразования давали лишь представители немногих семейств моллюсков, причем на разных временных этапах это были разные семейства. Только кардииды, представленные подсемейством лимнокардиин, участвовали во всех эпизодах, кроме караганского. Наряду с лимнокардиинами это были: корбулиды и ржегакииды в соленовском бассейне, ржегакииды – в коцахурском, мактриды и риссоиды – в сарматском, мактриды – в акчагыльском. В караганском водоеме диверсификации подверглись лютецииды, фоладиды и риссоиды.

Видообразование (и возникновение более высоких таксонов через образование новых видов) происходило как согласно модели прерывистого равновесия (длительное существование морфологически стабильного вида и быстрое его преобразование в другой или другие виды), так и в соответствии с градуалистической моделью видообразования (постепенное преобразование одного вида в другой). Как постепенное, так и скачкообразное видообразование можно проиллюстрировать на примере истории риссоид (рис. 4).
В длительно существовавших полузамкнутых бассейнах развивались признаки, которые затем закреплялись в эволюции (тонкостенность раковины, ослабление скульптуры, исчезновение укрепляющих образований в устье). При отсутствии переходных форм отличия по этим признакам позволяют выделять новые таксоны видового и подродового ранга. При дальнейшей эволюции происходило формирование признаков, не свойственных морским риссоидам (заметное укрупнение раковины и увеличение последнего оборота - род Zhgentia, караган; появление шипов и чешуек - род Archaschenia, караган, род Coelacanthia, мэотис), что приводило к образованию не только новых видов и подродов, но даже и родов.

При постепенном видообразовании, документированном палеонтологическим материалом, на первых этапах становления надвидового таксона (рода или подрода) возникали весьма разнообразные формы, которые, как правило, выходили за пределы изменчивости более поздних его представителей (архаическое многоообразие). Это наблюдалось на начальных этапах становления родов Pseudocatillus, Pontalmyra, Euxinicardium в раннем понте и Monodacna в апшероне.

ЗАВИСИМОСТЬ СКОРОСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ОТ ДЛИТЕЛЬНОСТИ И СТЕПЕНИ ИЗОЛЯЦИИ БАССЕЙНА

Скорость формообразования во многих случаях обнаруживает зависимость от времени существования бассейнов и степени их изоляции. В полуморском замкнутом позднечокракском водоеме новых таксонов среди двустворок не появилось, возможно, именно из-за кратковременности его существования (не более 0.5 млн. лет), а в такого же типа позднесарматском бассейне (около 2 млн. лет) возникли один род и шесть видов двустворчатых моллюсков. В полуморском ранне-среднесарматском бассейне, эпизодически соединявшемся с открытыми водами, за 2.5-3.5 млн. лет появились три рода и около 80 видов. Формообразование было наиболее интенсивным в солоноватоводных практически замкнутых водоемах, но шло там с разной скоростью. В Паннонском позднемиоценовом озере-море за интервал около 8 млн. лет появилось 18 родов лимнокардиин, а в Эвксинском бассейне в позднепонтическо - киммерийское время (2.2 – 3 млн. лет) – более 20 родов, т.е. скорость образования новых родов в последнем была более чем вдвое выше.

Современное Каспийское море было изолировано от морей Средиземноморской области около 2 млн. лет назад. Здесь за это время сменилось несколько солоноватоводных водоемов с разными условиями и гидрохимией, разделенных длительными регрессивными стадиями (понижениями уровня моря). Начиная с бакинского времени, за 0.8 млн. лет в составе живших здесь пяти родов двустворок возникло более 80 видов, сменявшихся в течение времени, т.е. видообразование было очень интенсивным.

РОЛЬ ФЕТАЛИЗАЦИИ ПРИ УСКОРЕННОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Для быстрой эволюции моллюсков полуморских и солоноватоводных бассейнов было характерно развитие путем фетализации , когда вновь возникшие таксоны характеризовались признаками, соответствовавшими ранним стадиям онтогенеза их предков. В результате фетализации могли возникать таксоны разного ранга от морф до родов или более высоких таксонов. Примерами такой эволюции могут служить редукция наружного слоя раковины и замка у кардиид, развитие скульптуры и септы у дрейссенид.

Все стадии постепенного формирования путем фетализации могут быть прослежены на истории сарматских и акчагыльских кардиид (рис. 3), где полнота геологической летописи достаточно велика. Видимо, формообразование на основе фетализации было наиболее быстрым способом выхода из тупика специализации, позволявшим приспособиться к жизни в новых нишах, открывшихся после вымирания стенобионтных форм.

ГОМЕОМОРФНОЕ РАЗВИТИЕ

Среди эндемичных моллюсков замкнутых бассейнов были широко распространены случаи появления различных по происхождению таксонов, крайне сходных по форме и строению раковины, характеру скульптуры и даже по строению замочного аппарата. Такие формы называются гомеоморфными. В полуморских водоемах Паратетиса гомеоморфия наиболее ярко проявлялась у видов и родов семейств Mactridae, Cardiidae, Rissoidae. Вероятно, таксоны этих семейств, не будучи связаны генетически, были приспособлены к сходному образу жизни.

Так, в полуморских караганском. и раннемэотическом бассейнах среди представителей сем. Rissoidae возникли весьма сходные морфологически виды и роды с необычной для морских риссоид скульптурой в виде шипов и чешуй (рис. 4). Временной интервал, разделявший эти гомеоморфные формы, составлял не менее 4-5 млн. лет. Сходство формы раковины и появление шиповидных выростов на ней у Coelacanthia и у Archaschenia скорее всего связаны с переходом этих риссоид к жизни на илистом грунте.

Возникновение гомеоморфных видов и родов было обусловлено сходным образом жизни. Так, в полуморских и солоноватоводных бассейнах наблюдается возникновение жизненных форм, сходных с представителями других отрядов. Например, виды родов Aviculocardium, Avicardium, Andrusovicardium, Avimactra из отряда Venerida, имевшие крыловидную раковину, походили на виды морского семейства Pteriidae отряда Мytilida. Появившиеся в среднесарматское время виды эндемичных родов Barbotella и Sinzowia из семейства трохид были сходны соответственно с Turbinidae и Turritellidae (Невесская и др., 1986).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эволюция фаун моллюсков полуморских и солоноватоводных водоемов Паратетиса протекала ускоренными темпами в связи с вымиранием прежней сбалансированной малакофауны при резких изменениях гидрологии. Это создавало возможности диверсификации тех немногих видов, которые могли существовать в этих условиях, заняв освободившиеся ниши. Ускоренная эволюция, сравнимая с таковой островного типа, происходила только в практически замкнутых полуморских и солоноватоводных бассейнах.

Прослеживание на массовом материале изменений моллюсков, многократно повторявшихся в разновременно существовавших водоемах, может служить хорошей моделью для изучения эволюции в условиях нарушенной структуры сообществ.

Работа выполнена при поддержке программы 18 Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы», программы 11 «Биоразнообразие и динамика геофондов» и проекта РФФИ 07-04-01242. Выражаем искреннюю благодарность за ценные советы А.П. Расницыну (ПИН РАН).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ильина Л.Б., 1993. Определитель морских среднемиоценовых морских гастропод Юго-Западной Евразии. М.: Наука. 151 с. (Тр. Палеонтол. ин-та РАН. Т.255).

Ильина Л.Б., Невесская Л.А., Парамонова Н.П., 1976. Закономерности развития моллюсков в опресненных бассейнах неогена Евразии. М.: Наука. 288 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т.155).

Мерклин Р.Л., 1966. О некоторых особенностях изменения состава родов и видообразования у двустворчатых моллюсков в связи с ослаблением солености в третичных морях юга СССР // Организм и среда. М: Наука. С. 181-189.

Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б., Парамонова Н.П., Попов С.В., Бабак Е.В., Багдасарян К.Г., Воронина А.А., 1986. История неогеновых моллюсков Паратетиса. М.: Наука. 208 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 220).


Комментировать
Еще по темам: Палеонтология
С. Н. Шереметьев, Ю. В. Гамалей, Н. Н. Слемнев, А. В. Степанова, К. Е. Чеботарева
Вариации ширины колец прироста деревьев на широтном и палеоширотном градиентах
Стр. 359–378
Резюме. Abstract
Синопсис: Свидетели истории – годичные кольца деревьев
С. Н. Санников, Н. С. Санникова
Пути и темпы реколонизации Pinus sylvestris L. и видов Picea в Скандинавии в голоцене
Стр. 475–481
Резюме. Abstract
Синопсис: Пути и темпы реколонизации Pinus sylvestris L. и видов Picea в Скандинавии в голоцене
Н. В. Зеленков
Устойчивые морфологические типы и мозаичность в макроэволюции птиц (Neornithes)
Стр. 266–279
Резюме. Abstract
Синопсис: Голова, ноги, хвост – гонка технологий в эволюции птиц
А.Ю.Журавлев
Ранняя история Metazoa - взгляд палеонтолога
Стр. 411–465
Резюме. Abstract
Синопсис: Ранняя история Metazoa – взгляд палеонтолога
А. П. Расницын, Д. С. Аристов, Д. А. Расницын
Насекомые у рубежа перми и раннего триаса (уржумский - оленекский века) и проблема пермотриасового кризиса биоразнообразия
Стр. 43–65
Резюме. Abstract
Е.Б. Наймарк, А.В. Марков
Сдвиг фаунистического разнообразия из южных широт в северные - общая закономерность эволюции фанерозойской морской биоты
Стр. 452–464
Резюме. Abstract
Синопсис: Широтное распределение биологического разнообразия меняется со временем
А. В. Марков
Происхождение и эволюция человека. Обзор достижений палеоантропологии, сравнительной генетики и эволюционной психологии
Стр. 359–371
Резюме. Abstract
Синопсис: Происхождение и эволюция человека
A. В. Марков, А. В. Коротаев
Гиперболический рост разнообразия морской и континентальной биот фанерозоя и эволюция сообществ
Стр. 175–194
Резюме. Abstract
Синопсис: Флора и фауна континентов развивается по гиперболическому закону
С. В. Савельев
Нейробиологические закономерности происхождения наземных позвоночных
Стр. 118–129
Резюме. Abstract
Синопсис: Амфибии эволюционировали в подземных лабиринтах
А. В. Марков, А. В. Коротаев
Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста
Стр. 3–18
Резюме. Abstract
Синопсис: Биоразнообразие, как и народонаселение, растет по гиперболе
А. И. Кафанов
Основные этапы кайнозойской диверсификации шельфовых малакофаун северной Пацифики
Стр. 442–451
Резюме. Abstract
Синопсис: Расселение тихоокеанских моллюсков как результат движения материков
В. В. Малахов
Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria)
Стр. 371–388
Резюме. Abstract

ПОСЛЕДНИЕ ВЫПУСКИ     IN ENGLISH

ПОИСК  

 

ПОПУЛЯРНЫЕ СИНОПСИСЫ

Том 78 № 1, Январь-февраль, 2017
Потому что на 10 девчонок по статистике 9 ребят
Поскольку репродуктивный вклад самок млекопитающих значительно превосходит таковой самцов, то соотношение потенциальных половых партнеров смещается в сторону преобладания последних. Поэтому очевидна ситуация конкуренции самцов за самку. Однако наблюдения за индивидуально мечеными желтыми сусликами показали, что в условиях короткой продолжительности жизни (всего 2-3 года) именно самки, а не самцы, сталкиваются с дефицитом половых партнеров. В результате этого около трети самок желтых сусликов не размножаются. В статье приводятся данные многолетних исследований факторов, определяющих репродуктивные тактики в популяции желтых сусликов в Саратовской области.
Том 78 № 1, Январь-февраль, 2017
У грызунов функциональным особенностям носовой полости соответствует неоднородность обонятельного эпителия
Ранее группой ученых из Новосибирска была показана специфическая геометрия носовых ходов грызунов, определяющая неоднородность аэродинамических свойств обонятельной системы в разных ее отделах. Такая геометрия позволяет минимизировать осаждения пылевых частиц в одних зонах (обонятельных) и, наоборот, усиливать осаждение в других (очищающих) зонах. В новых исследованиях методом магнитно-резонансной томографии показано, что эффективность поглощения пылевых частиц (в эксперименте – магнитно-контрастных соединений) обонятельным эпителием не везде одинакова. Установлено, что интенсивность захвата частиц эпителием связана с механизмами эндоцитоза, которые различаются в эпителии разных отделов носовой полости. Неоднородность эпителия носовых ходов сопряжена с выявленными ранее морфо-функциональными зонами обонятельной системы.
Том 78 № 1, Январь-февраль, 2017
Поздороваемся… клювами
Исследованы особенности морфологии органа, обеспечивающего высокую тактильную чувствительность клюва – концевого органа клюва – у более 30-ти видов гусей, лебедей и разнообразных уток. Показано, что различия между видами в строении этого органа связаны с адаптациями к разным способам кормодобывания: растительноядности, подводному преследованию и фильтрации. Среди исследованных видов наибольшая тактильная чувствительность отмечается у речных уток, которые являются специализироваными фильтраторами. Наименьшее число осязательных единиц обнаружено у морских уток, приспособленных к преследованию и добыванию пищевых объектов под водой. Автор предполагает наличие коммуникативных функций этого сенсорного органа, реализуемых через восприятие колебаний воды, создаваемых другими птицами.


МАТЕРИАЛЫ ПО ТЕМАМ


 
 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия