Элементы Элементы большой науки

Поставить закладку

Напишите нам

Карта сайта

Содержание
Энциклопедия
Новости науки
LHC
Картинка дня
Библиотека
Методология науки
Избранное
Публичные лекции
Лекции для школьников
Библиотека «Династии»
Интервью
Опубликовано полностью
В популярных журналах
Из Книжного клуба
Статьи наших друзей
Статьи лауреатов «Династии»
Выставка
Происхождение жизни
Видеотека
Книжный клуб
Задачи
Масштабы: времена
Детские вопросы
Плакаты
Научный календарь
Наука и право
ЖОБ
Наука в Рунете

Поиск

Подпишитесь на «Элементы»



ВКонтакте
в Твиттере
в Фейсбуке
на Youtube
в Instagram



Новости науки

 
10.03
Глобальное потепление создало экологическую ловушку для очковых пингвинов

09.03
При помощи вибрационных сигналов гусеницы зазывают товарищей и прогоняют конкурентов

06.03
Что общего у голых землекопов и «голых обезьян»?

03.03
Древние и продвинутые виды сосуществовали после глобального пермо-триасового вымирания

02.03
Выяснилось, как именно ацетилирование регулирует активность белка p53






Главная / Библиотека / Из Книжного клуба версия для печати

«Микрокосм». Глава из книги

Карл Циммер


Микрокосм

Карл ЦИММЕР

Микрокосм

E. coli и новая наука о жизни

(Carl Zimmer. Microcosm: E. coli and the New Science of Life)

Увлекательный рассказ о кишечной палочке (E. coli) — одном из самых изученных живых существ на Земле и важнейшем инструменте биологической науки.


Глава 1. Росчерк жизни

Я держу в руках прозрачную круглую коробочку и смотрю в окно. Всюду жизнь: двор зарос овсяницей и клевером, зверобой тянет листочки к солнцу и приманивает цветками жужжащих шмелей. Рыжий кот притаился под кустом сирени и, задрав голову, выслеживает зазевавшегося щегла. В небе летают снежные цапли и чайки. Нагло выглядывают из травы поганки и весёлки. У них есть общая черта, отличающая их от валунов и водопадов, катеров и канцелярских кнопок, — они живые.

Нам-то понятно, что эти объекты живые, но совершенно не очевидно, что значит быть живыми для них самих. Как все молекулы в теле снежной цапли умудряются работать согласованно и поддерживать жизнь птицы? Хороший вопрос, особенно с учетом того факта, что ученые на данный момент расшифровали лишь несколько коротких участков ДНК снежной цапли. Большинство встречающихся на Земле видов живых существ таят такие же загадки. Даже о себе мы знаем не так уж много. Да, сегодня мы можем прочесть весь геном человека, все 3,5 млрд пар нуклеотидов ДНК, с помощью которых записан «рецепт изготовления» Homo sapiens. В этом генетическом фолианте ученым удалось идентифицировать около 18 000 генов, каждый из которых кодирует один из белков — строительных материалов нашего тела. При этом ученые не имеют представления о том, для чего нужна добрая треть упомянутых генов, и слабо понимают назначение большинства остальных. Мало того, наше невежество простирается гораздо дальше этих загадочных генов. Ведь гены, кодирующие белки, составляют всего лишь около 2% человеческого генома. Остальные девяносто восемь — практически неисследованная территория.

На всей планете есть лишь несколько видов живых существ, представляющих собой исключение из этого правила. Крупнейшее из исключений живет в круглой пластиковой коробочке, которую я держу в руках. Сама коробочка — чашка Петри — кажется совершенно безжизненной по сравнению с биологическим буйством за окном. На обратной стороне крышки видны несколько капелек воды. На дне чашки находится слой агара — плотного серого студня, изготовленного из водорослей с добавлением сахара и других веществ. На поверхности агара можно разглядеть цепочку бледно-золотистых точек, словно след кисти художника-пуантилиста. В каждой из этих точек — миллионы бактерий. Все они принадлежат к виду, который ученые интенсивно изучали в течение столетия и теперь понимают лучше, чем практически любой другой вид на Земле. Именно этот вид стал моим проводником в жизнь — экспертом, способным рассказать о том, чем живые организмы отличаются от безжизненной материи, о принципах, которым подчиняются все живые существа, будь то бактерия, снежная цапля или любопытный человек. Я переворачиваю коробочку. На дне, на кусочке пластыря, надпись: E. coli K-12 (штамм Р1).

Я стал обладателем чашки Петри с кишечной палочкой Escherichia coli во время посещения Лабораторий Осборна — похожего на крепость здания на территории Йельского университета. На четвертом его этаже располагается лаборатория, заставленная инкубаторами с неаппетитным содержимым и бутылями, наполненными мутной жидкостью. Аспирантка Надя Моралес надела перчатки лилового цвета и поставила на лабораторный стол две чашки Петри — одну стерильную, другую с мутной кашицей, кишащей E. coli. Она взяла специальную петлю — изогнутую проволочку на пластмассовой ручке — и сунула ее в пламя газовой горелки. Петля засветилась оранжевым. Моралес вынула ее из пламени, дала остыть, а затем погрузила в кашицу. Открыв пустую чашку, она мазнула капелькой кашицы по стерильному агару — будто подпись поставила. После этого девушка тщательно закрыла крышку чашки и проклеила стык пластырем.

— Вероятно, первые колонии вы увидите завтра, — сказала она, подавая мне чашку. — А через несколько дней она завоняет.

Казалось, аспирантка дала мне философский камень. Очень скоро в безжизненном агаре моей чашки Петри закипели невиданные химические процессы. Старые молекулы распадались на части и соединялись в совершенно иных сочетаниях. Из воздуха в чашке исчезали молекулы кислорода, вместо них появлялся углекислый газ и капельки воды на крышке. Все пространство чашки было завоевано жизнью. Если бы у меня был микроскоп, я мог бы все это время наблюдать, как сотни E. coli, подаренных мне Моралес, передвигались по чашке, питались и росли. По форме каждая из них напоминает микроскопическую подводную лодку, защищенную оболочкой из липидов и полисахаридов. За ней тянутся похожие на пропеллеры хвостики, вращающиеся с частотой несколько сотен раз в секунду. Бактерия построена из десятков миллионов молекул, которые, сталкиваясь и взаимодействуя друг с другом, обеспечивают ее рост. E. coli, доросшая до достаточной длины, делится ровно пополам. Делясь снова и снова, она дает начало миниатюрной династии; именно эти династии, набрав численность, становятся видимыми как золотистые точки. Из этих точек складывается след живого росчерка аспирантки Моралес.

Если вам прежде доводилось слышать о кишечной палочке E. coli только в новостях, где речь шла о пищевых отравлениях, то выбор именно этого микроорганизма в проводники к тайнам жизни может показаться странным. Бесспорно, среди эшерихий есть и смертельно опасные штаммы. Но большая их часть совершенно безобидна. Примерно сотня миллиардов E. coli мирно живет в моем кишечнике, еще сотня миллиардов — в вашем; они во множестве населяют организм практически любого теплокровного животного на Земле. Их можно встретить в реках и озерах, в лесах и городских дворах. Помимо этого E. coli обитает в тысячах лабораторий, где ее разводят в бутылях с пенящимся содержимым и размазывают по чашкам Петри.

В начале XX в. ученые, стремясь познать природу жизни, начали исследовать безвредные штаммы E. coli. И кое-кому из них уже в конце первого десятилетия пришлось съездить в Стокгольм за Нобелевскими премиями, присужденными за эти работы. Позже новые поколения ученых пытались разобраться в устройстве E. coli. Они тщательно изучили большую часть из четырех с чем-то тысяч генов этого микроорганизма и открыли новые законы жизни.

Именно на примере E. coli мы начинаем понимать, как гены согласованно работают, поддерживая жизнь, и как жизнь попирает стремление Вселенной к беспорядку и хаосу. E. coli — одноклеточный микроорганизм и как таковой имеет на первый взгляд мало общего с представителями высокоорганизованных видов, таких как наш. Но ученые продолжают находить все новые и новые параллели между нами. Как и мы, E. coli должна жить рядом с другими представителями своего вида, сотрудничать, конфликтовать и общаться с ними. Подобно нам, E. coli представляет собой продукт эволюции. Сегодня ученые могут пронаблюдать, как происходит эволюция E. coli — мутацию за мутацией. Вдобавок, исследуя E. coli, они видят древнюю историю живых существ — в том числе и нашу; эта история включает в себя, в частности, происхождение сложных структурных элементов клетки — общего предка всех живых организмов, мир до возникновения ДНК. E. coli может рассказать нам не только о собственной давней истории, но и о действии естественного отбора, сформировавшего некоторые важнейшие черты нашего сегодняшнего мира — от альтруизма до смерти.

На примере E. coli мы можем увидеть историю жизни, а также ее будущее. В 1970-е гг., когда ученые впервые пробовали вносить изменения в живые организмы, объектом для своих исследований они выбрали именно E. coli. Сегодняшнее поколение генных инженеров манипулирует E. coli еще более решительно, расширяя при этом границы наших представлений о том, что такое жизнь. Знания, полученные при изучении E. coli, помогают генетикам изменять другие виды, например кукурузу, свиней, рыб. Может быть, пройдет совсем немного времени, и они приступят к работе с человеком. Но первой была E. coli.

Я подношу чашку Петри к окну. Сквозь агаровую дымку проглядывают все те же деревья и цветы. Каждая точка золотистого росчерка преломляет изображение. Я смотрю на жизнь сквозь увеличительное стекло, состоящее из миллионов E. coli.

Глава 5. Вечный поток

Предки из морозильника

В углу одной из лабораторий Университета штата Мичиган в идеальном круге покачивается небольшой столик. Там на орбитальном шейкере (встряхивателе) установлен десяток колб с бульоном. Жидкость в них вращается по кругу идеальным конусом без единого всплеска или морщинки. В каждой колбе — миллиарды E. coli. За ними ухаживают биолог Ричард Ленски и команда лаборантов и студентов. Внешне эксперимент Ленски выглядит точно так же, как другие бесчисленные эксперименты, проходящие в разных уголках мира. Но есть одно очень важное отличие. Типичный эксперимент с E. coli может продолжаться всего несколько часов. За это время команда ученых может прогнать бактерии по лабиринту или вырастить их без кислорода, чтобы посмотреть, какие гены при этом включатся, а какие выключатся. Получив достаточно данных, чтобы разглядеть систему, ученые записывают результаты и избавляются от бактерий. А вот эксперимент в лаборатории Ричарда Ленски был начат в 1988 г. и продолжается до сих пор, хотя сменилось уже 40 000 поколений E. coli.

Ленски начал свой эксперимент с единичной бактерии E. coli. Он поместил ее в стерильную чашку Петри и позволил делиться до образования множества идентичных клонов. Эти клоны стали родоначальниками 12 отдельных — но генетически идентичных — линий. Ленски поместил каждую из этих линий в отдельную колбу. Отменив бесконечное сахарное пиршество, которым E. coli, как правило, наслаждаются в лабораториях, Ленски посадил своих микробов на голодную диету. Во второй половине дня у бактерий кончилась глюкоза. На следующее утро Ленски перенес 1% уцелевших бактерий в новую колбу со свежим запасом сахара.

Периодически Ленски и его студенты извлекали из каждой колбы немного бактерий и закладывали их на хранение в морозильник, тогда как остальные бактерии в колбах продолжали спокойно размножаться. Время от времени Ленски размораживал какую-то часть старой культуры и давал бактериям возможность выйти из анабиоза, вновь начать питаться и размножаться. После этого он сравнивал предков и потомков. Довольно быстро Ленски выяснил важный факт: бактерии-потомки не похожи на своих предков. В частности, они в два раза крупнее и размножаются на 70% быстрее. Кроме того, они становятся привередливы в еде. Если кормить их любым другим сахаром, кроме глюкозы, они растут медленнее, чем их предки в таких же условиях. И некоторые из них мутируют значительно быстрее, чем бактерии исходной линии. Эволюция сделала потомков непохожими на своих предков.

«Я признаю, — писал Чарльз Дарвин в “Происхождении видов”, — что естественный отбор всегда будет работать чрезвычайно медленно»1. Ленски удалось при помощи E. coli сделать то, о чем Чарльз Дарвин не смел и мечтать: ему удалось наблюдать эволюцию в действии.

Ламарк на пляже

Я живу неподалеку от пролива Лонг-Айленд, и время от времени мы с женой вывозим дочерей на побережье. Девочки кидают камни в воду и собирают водоросли. Иногда во время прогулки к нам присоединяются кулики-песочники, птички довольно нервные. Они носятся вдоль берега, останавливаются иногда, чтобы погрузить свои клювы в ил, и вновь уносятся на своих тоненьких ножках-соломинках.

Два века назад на таком же пляже на другой стороне Атлантики один французский натуралист тоже наблюдал за болотными птицами и думал о том, откуда они взялись. Вывод, сделанный Жаном-Батистом Ламарком, гласил, что птицы постепенно, от поколения к поколению, менялись, приспосабливаясь к среде обитания. Они эволюционировали. В 1801 г. Ламарк так описал эволюцию болотных птиц:

«Можно заметить, что береговая птица, которая вовсе не любит плавать, но которой тем не менее необходимо подбираться в поисках добычи к самой воде, постоянно будет подвергаться опасности завязнуть в грязи и иле. Желая избежать погружения в жидкий ил и воду, такая птица приобретает привычку постоянно вытягивать и удлинять свои ноги. В результате за несколько поколений птицы, сохраняющие такой образ жизни, окажутся обладателями длинных, как ходули, голых ног».

«Желание» — это всего лишь очень приблизительное описание того, что имел в виду Ламарк. Он описывал «тонкие флюиды», циркулирующие в организме как птиц, так и всех прочих живых существ, оживляющие их и управляющие их ростом и движениями. Эти тонкие флюиды, как тогда считалось, подвержены влиянию привычек животных, приобретенных ими при взаимодействии с внешним миром. Когда жираф тянул шею к листьям высоко на дереве, тонкие флюиды активно перетекали в его шею, и, по мере того как больше и больше флюида проходило через шею, она удлинялась. Точно так же и болотные птицы вытягивали ноги, чтобы приподняться над топью. Так они отрастили себе длинные ноги. И жирафы, и болотные птицы передавали телесные изменения своим потомкам.

Ламарк не считал, что его взгляды на этот предмет очень уж оригинальны. «Закон природы, согласно которому новые особи получают все, что было приобретено организмом за время жизни их родителей, так правдив, так поразителен и так явно подтверждается фактами, что не найдется наблюдателя, который не смог бы самостоятельно убедиться в его реальности», — писал он.

И все же, каким бы очевидным и всеобщим ни казалось такое мнение, сегодня с ним связывают имя одного лишь Ламарка. Дело в том, что он описал все эти перемены смелее, чем кто бы то ни был до него, сделав их частью амбициозной теории, которая должна была объяснить происхождение всего разнообразия жизни. Жизнь, утверждал Ламарк, меняется вынужденно — под действием изначально присущего ей внутреннего импульса, стремления от простого к сложному. Именно этот импульс превратил микробов в животных и растения. При этом на каждом этапе восходящего движения к сложности биологические виды приобретают, помимо всего прочего, черты, необходимые им для жизни в конкретных условиях среды, и передают эти черты своим потомкам.

Ламарк умер в 1829 г. бедным и слепым; его теория вызывала только насмешки. Но от вопросов, которые он ставил в своих книгах, натуралисты того времени не могли просто отмахнуться. Как, к примеру, можно объяснить существование палеонтологической летописи?2 А распределение сходных видов по миру? Через 30 лет после смерти Ламарка свое объяснение предложил Чарльз Дарвин. Он выступил за эволюцию, но отверг изначально присущее всем живым существам внутреннее стремление от простого к сложному, о котором говорил Ламарк. Вместо этого Дарвин утверждал, что жизнь развивается, главным образом, с помощью естественного отбора.

В каждом поколении вида можно найти широкий спектр вариаций. Если говорить о болотных птицах, то у одних особей ноги длиннее, у других короче. Некоторые из этих индивидуальных черт позволяют своим обладателям выживать и размножаться более успешно, чем это удается другим особям. Успешные особи передают свои признаки потомству, и от поколения к поколению эти признаки становятся в популяции все более обычными. За миллионы лет естественный отбор может породить самые разные тела. У птиц, к примеру, на ногах могут появиться страшные орлиные когти, утиные перепонки или те самые тонкие ходули, которые позволяют куликам спокойно разгуливать по топкому месту. Но естественный отбор действует только на те ноги, с которыми птицы уже появились на свет; ни о каких изменениях, которые могли произойти с птицами при жизни, речи не идет.

К концу XIX в. большинство биологов признали существование эволюции, но мнения о ее движущей силе разделились. Многие признали роль естественного отбора, но некоторые склонялись скорее к точке зрения Ламарка. Немецкий биолог Август Вейсман призывал вообще изгнать теорию Ламарка из биологии. В доказательство своей точки зрения он выращивал мышей и отрезал им хвосты. За много поколений, однако, хвосты у мышей не стали короче. Сторонники неоламаркизма отвергали эксперименты Вейсмана как бессмысленные. Самим животным не нужны более короткие хвосты, утверждали они, поэтому-то они и не укорачиваются. Неоламаркисты сомневались в возможностях естественного отбора. Они утверждали, что палеонтологическая летопись наглядно демонстрирует в истории жизни на Земле долгосрочные тенденции, которые сиюминутный естественный отбор никак не мог обеспечить.

Не одно десятилетие последователи Дарвина и Ламарка воевали, можно сказать, насмерть. Научной определенности все не было, а сомнения всегда подпитывают конфликты. Ученые не могли пока подступиться к законам наследственности и ее химическим механизмам. Нужен был организм, который можно было бы наблюдать в процессе размножения и адаптации, поколение за поколением. Организмом этим оказалась E. coli.

Игровые автоматы и штемпельные подушечки

Однажды вечером в 1942 г. в городке Блумингтоне (штат Индиана) в баре сидел беженец-итальянец и дразнил приятеля, мучившего игровой автомат.

Беженца звали Сальвадор Лурия. Еще на родине, в Турине, он начал учиться на врача, но после знакомства с вирусами и бактериями решил отказаться от медицинской карьеры в пользу научной. Во время Второй мировой войны он бежал из Италии в Париж, где поступил на работу в Институт Пастера и начал вместе с французскими коллегами изучать E. coli и ее вирусы. Когда германская армия подошла к Парижу, Лурия вновь бежал, на этот раз в Нью-Йорк. В США молодой человек встретился со своим научным кумиром Максом Дельбрюком, и они начали работать вместе. Ученые исследовали жизненный цикл вирусов-бактериофагов, паразитирующих на E. coli. Они сотрудничали с учеными, имевшими изобретенный незадолго до этого электронный микроскоп, при помощи которого можно было проследить, как именно эти существа проникают в будущего хозяина. В течение нескольких лет Лурия и Дельбрюк пытались разобраться в том, как E. coli умудряется выстоять в столкновениях с эпидемиями, которые насылают на нее ученые.

В типичном микробиологическом эксперименте исследователи добавляют в чашку с бактериями вирусы, и бактерии очень быстро пропадают из виду. Но вирусам не удается уничтожить все бактерии. Уже через несколько часов из уцелевших бактерий вновь возникают видимые колонии. Все E. coli в новых колониях оказываются резистентными к вирусу; если пересадить их в новую чашку Петри, а затем подвергнуть действию того же вируса, их потомки также проявят резистентность.

Глядя на такое поведение бактерий, многие микробиологи поневоле обратились к неоламаркизму. E. coli реагировала на вирусы точно так же, как в представлении Ламарка прибрежные птицы реагировали на болотистую почву. Угроза заражения заставляла их обзаводиться средствами защиты, которые они затем передавали потомству. Результаты других экспериментов на первый взгляд тоже укладывались в эту схему. Если ученые предлагали E. coli в качестве источника питания лактозу вместо глюкозы, бактерия начинала производить фермент, необходимый для расщепления лактозы, — и ее потомки тоже производили этот фермент. Был еще один фактор, заставлявший многих микробиологов обращаться к неоламаркизму: на тот момент практически ничего не говорило о том, что у бактерий есть гены. По мнению многих микробиологов, бактерии вроде E. coli представляли собой всего лишь мешочки с ферментами и другими химическими веществами, способные реагировать на изменения окружающей среды.

Но были микробиологи, которые думали иначе. Они утверждали, что у бактерий есть гены, которые, как и у животных, способны к спонтанным мутациям. В некоторых случаях мутация может по чистой случайности дать бактерии преимущество — к примеру, сделать ее резистентной к какому-нибудь вирусу. При таком подходе получалось, что E. coli подчиняется законам Дарвина, а не Ламарка.

Никто прежде не проверял истинность этих альтернативных вариантов. Лурия и Дельбрюк потратили не один месяц, пытаясь придумать надежный способ проверки. Им удалось сделать это лишь в 1942 г., когда Лурия принял предложение о работе в Университете Индианы, «в таком месте, о котором я никогда раньше не слышал», как он сам позже написал. Вскоре после этого Лурия и оказался в Блумингтонском баре рядом с другим таким же профессором, увлекшимся борьбой с игровым автоматом. Профессор проигрывал, а в ответ на подначки Лурии совсем бросил игру.

«Именно тогда я впервые задумался о цифровых закономерностях игровых автоматов», — писал позже Лурия в своей автобиографии.

Автомат, в который играл тот профессор, был запрограммирован на выдачу всего лишь нескольких крупных выигрышей. В принципе, его можно было настроить и иначе. Можно было сделать так, чтобы автомат с небольшой вероятностью показывал выигрыш при каждом повороте ручки. В этом случае вместо одного крупного игроки получали бы намного больше выигрышей, но каждый из выигрышей был бы намного меньше. Внезапно Лурия понял, как можно провести эксперимент с резистентностью E. coli, чтобы достоверно определить, кто прав: Дарвин или Ламарк.

На следующий день Лурия стал готовить колбы с бактериями. В каждой колбе содержалась популяция, начало которой дали всего лишь несколько сотен микроорганизмов. Поскольку резистентных бактерий чрезвычайно мало — примерно одна на миллион, можно было сделать вывод, что все родоначальники популяций во всех колбах почти наверняка беззащитны перед вирусом. Резистентность к вирусу могла проявиться лишь после того, как популяция существенно выросла.

Популяции некоторое время росли, а потом Лурия взял из каждой колбы немного бактерий и рассадил их по чашкам Петри с заранее помещенными туда вирусами. Он ждал эпидемий, а затем возникновения резистентных колоний E. coli.

По Ламарку, живые существа, сталкиваясь с жизненными невзгодами, приобретали новые качества, а затем передавали их потомству. Если бы E. coli подчинялась законам Ламарка, бактерии должны были приобрести резистентность уже после того, как Лурия подверг их действию вирусов. Это означало бы, что после подсаживания в заселенную вирусами чашку у всех бактерий были равные, хотя и небольшие, шансы развить у себя резистентность. В этом случае Лурия через некоторое время должен был обнаружить в каждой чашке несколько резистентных колоний. Тогда эксперимент напоминал бы игровой автомат, достаточно часто выдающий небольшие выигрыши.

С другой стороны, если бы E. coli подчинялась законам Дарвина, то эксперимент напоминал бы игровой автомат с небольшим числом крупных выигрышей. Как утверждали последователи Дарвина, у E. coli при каждом делении был небольшой шанс мутировать вне зависимости от внешних обстоятельств. Иными словами, могло оказаться, что бактерии в эксперименте Лурии обрели резистентность еще во время размножения в колбах, задолго до реального столкновения с вирусами. В этом случае полученное бактериями преимущество привело бы к совершенно иному результату. Если бы такая мутация возникла в колонии на раннем этапе, то мутантная бактерия успела бы произвести на свет множество потомков. И когда Лурия взял бактериальный образец из такой колонии и поместил в чашку Петри с вирусами, должно было оказаться, что достаточное количество микробов обзавелись резистентностью заранее. В этой чашке выросло бы множество новых колоний.

В других колбах резистентные мутанты могли возникнуть намного позже. У них было бы существенно меньше времени на размножение до пересадки в чашки с вирусом, и в результате они породили бы куда меньше резистентных колоний. В третьих колбах не возникло бы вообще никаких подходящих мутантов. При пересадке такие бактерии вымерли бы целиком, оставив чашки пустыми. Таким образом, вместо нескольких схожих колоний в большинстве чашек — как следовало из предсказания по Ламарку — мутации по Дарвину породили бы несколько чашек с множеством колоний, в то время как в остальных резистентных колоний было бы мало или не было вообще.

Лурия раскрутил маховик своего «игрального автомата» — и начал считать точки колоний в чашках Петри. После окончания подсчета вердикт был ясен. В нескольких чашках колоний было множество, тогда как многие другие чашки оказались попросту пустыми. Игровой автомат жизни выдал всего несколько крупных выигрышей. Дарвин победил.

В 1943 г. Лурия и Дельбрюк опубликовали эти результаты, что обеспечило им обоим долю в Нобелевской премии 1969 г. Следующие поколения биологов воспринимали вышеописанное как один из величайших биологических экспериментов XX столетия. Он убедительно доказал, что бактерии, подобно растениям и животным, передают потомству свои признаки при помощи генов. И показал также, что эти гены способны спонтанно изменяться и распространяться в популяции с помощью естественного отбора. Этот эксперимент стал мощным инструментом науки. Теперь, просто посчитав колонии бактерий в чашке Петри, ученые могут определить, с какой частотой возникают мутации.

Однако в тот момент, когда Лурия и Дельбрюк впервые опубликовали описание и результаты своего эксперимента, на скептиков они особого впечатления не произвели и неоламаркистов ни в чем не убедили. Приверженцы неоламаркизма указывали, что авторам эксперимента приходилось в своих выводах опираться на множество косвенных свидетельств. Могло ведь оказаться, что колбы, задействованные в эксперименте, изначально были не совсем одинаковыми. В некоторых, например, могли остаться следы мыла или какого-то другого постороннего вещества, позже повлиявшего на бактерии. Споры о том, как именно адаптируются бактерии, продолжались среди микробиологов еще лет десять.

Скептиков никак не удавалось убедить, до тех пор пока Джошуа Ледерберг (тот самый, что открыл половое размножение E. coli) не проверил гипотезу игрального автомата в новом эксперименте. Ледерберг и его жена Эстер обернули конец деревянного цилиндра, примерно соответствующего по диаметру чашке Петри, куском бархата, а затем окунули его сначала в чашку с E. coli, а затем в чашку с вирусами. Процедура была проделана трижды — так что три чашки с вирусами получили отпечаток с эшерихиями из одной и той же первоначальной чашки. Через несколько часов почти все бактерии, занесенные Ледербергами в чашки с вирусами, погибли от инфекции. Небольшое количество мутантов, однако, уцелело и дало начало новым видимым колониям. Ледерберги сфотографировали каждую чашку и сравнили получившиеся изображения. Созвездие мутантных колоний во всех трех чашках выглядело одинаково!

Ледерберги сделали логичный вывод о том, что мутации бактерий возникли еще в первоначальной чашке. Перенося бактерии из чашки в чашку при помощи бархатного штампа, они брали мутантов из одного и того же места в чашке и помещали в то же место чашки с вирусами. Если бы E. coli подчинялась Ламарку, то резистентность она приобрела бы только при столкновении с вирусами, не раньше. И странно было бы ожидать в таком случае одинакового расположения колоний резистентных бактерий во всех трех чашках.

Ледерберги понимали, что они могут выявить резистентные бактерии лишь после того, как те столкнулись с вирусами, поэтому продолжили эксперимент, чтобы доказать, что мутантные особи обладали резистентностью до этого события. Они взяли при помощи бархатного штампа бактерии из чашки с небольшим числом видимых колоний и перенесли в чашку, полную вирусов, а затем подождали, пока из резистентных бактерий в чашке с вирусами вырастут новые колонии. Каждая новая колония соответствовала одной из колоний в первоначальной чашке. После этого Ледерберги взяли из первоначальных колоний некоторое количество бактерий и поместили их в колбы, где те могли размножаться без ограничений. Затем ученые повторили свой эксперимент на новых бактериях — вырастили в новой чашке несколько колоний и перенесли их при помощи бархатного штампа. Теперь все колонии были резистентны. Ледерберги засеяли бактериями из чашки еще одну колбу и вновь повторили эксперимент.

Сколько бы раз ни повторялась описанная процедура, бактерии оставались резистентными к вирусу, хотя ни одна из них в ходе эксперимента теперь с вирусами не сталкивалась. В 1952 г. Ледерберги опубликовали результаты своего эксперимента, утверждая, что некоторое количество резистентных бактерий мутировали до его начала, а затем передали потомкам ген резистентности. Упрямо держаться за теорию Ламарка теперь было бы нелепо.

Вышеописанные эксперименты с E. coli помогли объединить теорию эволюции и генетику и выработать новую синтетическую теорию. Чем больше узнавали ученые о генах и белках, тем яснее становились механизмы естественного отбора. Случайная мутация изменяла последовательность нуклеотидов гена и, следовательно, структуру соответствующего белка. В некоторых случаях мутации оказывались летальными, так как блокировали производство необходимого белка. Другие мутации были для организма безразличными. Зато некоторые — очень редкие — мутации реально повышали репродуктивный успех особи. При этом преимущества или, наоборот, недостатки мутации зависели от окружающей среды. Так, мутация, придающая E. coli резистентность к вирусу, гарантирует ей репродуктивный успех лишь в том случае, когда колонии действительно угрожают вирусы. Если нет, такая мутация останется безразличной. Она может даже стать для организма обузой.

За следующие 50 лет биологи-эволюционисты накопили целые горы данных, доказывающих, что эволюция действительно происходит, причем именно таким образом. В большинстве случаев, однако, им приходится изучать эволюцию косвенно, сравнивая гены различных организмов, чтобы разобраться в том, как они произошли от общего предка с помощью естественного отбора. Но есть несколько видов, на которых ученые могут наблюдать эволюцию «в прямом эфире», поколение за поколением, мутация за мутацией. E. coli принадлежит к самым удобным и благодатным из них.

Эволюция в действии

Сальвадор Лурия в своем эксперименте, вдохновленном игровым автоматом, сумел пронаблюдать один виток эволюции. Популяция E. coli столкнулась с проблемой — атакой вируса, и естественный отбор дал преимущество резистентным мутантам. Но естественный отбор формирует вид постоянно, в каждом поколении. Возникают новые мутации, гены, передаваемые от родителей потомству, складываются в новые комбинации, а переменчивая окружающая среда то и дело создает новые проблемы. На таком масштабном фоне наблюдать эволюцию намного сложнее. У жизни на изменения были миллионы лет, тогда как ученые живут на этой земле всего лишь по нескольку десятилетий. Дарвин предпочел изучать эволюцию, условно говоря, на расстоянии, и сто лет спустя большинство биологов-эволюционистов продолжало поступать так же. Они исследовали гены разных видов, чтобы определить, как эти виды разошлись, или занимались поисками новых вариантов генов, возникших в ответ на новые вызовы. Они искали признаки действия естественного отбора в прошлом. Но в 1980-е гг. нашлись ученые, которые решили пронаблюдать за ходом эволюции в реальном времени. Они начали отслеживать, как E. coli и другие бактерии подвергаются естественному отбору прямо в лаборатории, у них на глазах.

Одним из таких ученых был и Ричард Ленски. В начале своей научной карьеры он в поисках жуков исходил вдоль и поперек Голубой хребет в Аппалачских горах. Он хотел выяснить, как жуки вписываются в пищевые цепи Голубого хребта. Ленски сосредоточил свою работу на жуках рода Carabus из семейства жужелиц. Он надеялся установить, чем контролируется численность популяции этих жуков — может быть, резкими похолоданиями или анормальной жарой, а может, конкуренцией за добычу (мелкие насекомые). Вопрос этот, надо сказать, представлял далеко не академический интерес. Вполне могло оказаться, что жужелицы охраняют здоровье лесов, сдерживая численность вредителей, наносящих ущерб деревьям. Понимание экологии жужелиц могло помочь предсказывать вспышки численности вредителей, а возможно, и предотвращать их.

Каждую весну Ленски выходил на склоны гор и рыл ямки, ставил туда пластиковые стаканчики и накрывал их воронками. Жуки скатывались через воронки в стаканчики, а Ленски ежедневно приходил и считал их. Он помечал пойманных жужелиц и отпускал. Ленски отслеживал, какой вес они набирали за лето; сравнивал, сколько он поймал жужелиц вида Carabus sylvosus и сколько — Carabus limbatus; сравнивал численность жуков в густом лесу и на открытых местах.

Ленски искал закономерности. В науке выявлению закономерностей помогает многократное повторение эксперимента. Врачи при испытаниях нового лекарства задействуют тысячи людей. Физики, выясняя закономерности поведения фотона, производят миллионы лазерных импульсов. Экологи тоже стараются повторять свои эксперименты, но от них это требует гораздо больших усилий. Для своего исследования Ленски выгородил четыре отдельных участка — два в лесу, два на открытом месте — и установил на каждом из них по 16 ловушек. При таком небольшом числе испытаний Ленски мог уловить лишь слабые тени закономерностей, смутные образы сил, управляющих жуками.

В конце концов Ленски спустился с гор на землю. Придется, решил он, найти другой живой организм, изучение которого позволит отыскать хоть какие-то ответы на мучившие его серьезнейшие вопросы. Он нашел такой организм, и им оказалась E. coli. Заглянув в колбу с E. coli, Ленски увидел в ней целую гору. Это была экосистема с миллиардами особей. Подобно жужелицам, E. coli занималась поисками пищи и продолжением рода. Охотились на нее не саламандры, а вирусы. Возможно, экосистема E. coli была проще, чем экосистема Голубого хребта, но в науке простота зачастую является достоинством. Исследователь может четко контролировать в эксперименте все факторы и без труда отслеживать влияние каждого из них.

А самое приятное — то, что E. coli, по крайней мере в теории, способна эволюционировать очень быстро. Мутации, конечно, возникают очень редко, но если в одной колбе обитают миллиарды бактерий, хотя бы несколько мутантов найдется в каждом поколении. А поскольку E. coli способна делиться каждые 20 минут, благоприятная мутация достаточно быстро распространится по колонии.

Ричард Ленски придумал простой, но мощный эксперимент. Он ограничил снабжение своих бактерий глюкозой, из-за чего они испытывали сильное давление естественного отбора. Несколько десятилетий предки этих бактерий пировали в сахарной ванне и, естественно, успели приспособиться к такой диете. Большинство в популяции давно уже принадлежало тем бактериям, кто умел быстрее всего превращать пищу в потомство. Но в эксперименте Ленски гены, отвечавшие за максимальную скорость размножения, оказались не такими уж полезными. Его бактерии росли медленно, а иногда и вообще останавливались в росте. Любая новая мутация, позволяющая микроорганизмам выжить в таких условиях, рассуждал Ленски, должна быть подхвачена естественным отбором.

По мере того как в лаборатории ученого сменялись тысячи поколений E. coli, у них начали проявляться эволюционные сдвиги. Когда Ленски сравнил бактерии, давшие начало «его» популяции, с их потомками, новые микробы в новых условиях опять-таки размножались быстрее. Чем больше проходило времени, тем лучше адаптировались бактерии. Через десятилетие скорость роста колоний значительно выросла. Ход эволюции не был гладким и равномерным — несколько сотен поколений бактерий могли смениться без всяких видимых изменений, но затем происходил стремительный эволюционный скачок. Пока E. coli эволюционировала и училась размножаться быстрее, Ленски заметил и другие изменения.

Студенты Ленски продолжали поддерживать созданную им династию E. coli поколение за поколением; другие ученые при помощи тех же методов проводили собственные эксперименты. Некоторые наблюдали, как E. coli адаптируется к жизни при температуре +41 °C, характерной для лихорадочного состояния. Другие напускали на колонии бактерий вирусы и смотрели, как микробы обретают резистентность, — только затем, чтобы вирусы тоже эволюционировали и нашли способ обойти их защитные механизмы, после чего весь цикл начинался сначала. Эксперимент Ленски продолжался намного дольше прочих, но даже не слишком продолжительные эксперименты помогали ученым получить поразительные результаты. К примеру, Бернард Палссон и его сотрудники из Калифорнийского университета в Сан-Диего кормили пять популяций E. coli соединением углерода — глицерином — трехатомным спиртом, который используется в производстве мыла и косметики. Нормальная E. coli с трудом питается глицерином, но Палссон сумел подстегнуть эволюцию бактерий-гурманов, ценящих глицерин. Всего через 44 дня (660 поколений E. coli) бактерии у него росли вдвое быстрее, чем основатели популяций.

Чем бы ни занималась E. coli — сражалась ли с вирусами, адаптировалась ли к глицериновой диете или училась справляться с жарой, — она, без сомнения, эволюционировала. Возможно, быстрый ход эволюции в условиях эксперимента отражает ее стремительность в естественных условиях. В конце концов, всякий раз, когда бактерия оказывается в новых условиях, давление естественного отбора на нее резко и внезапно сдвигается. Гены, позволяющие E. coli прекрасно чувствовать себя в кишечнике человека, могут мутировать в гены, лучше приспособленные к жизни в почве.

Эти эксперименты позволили ученым проанализировать механизм естественного отбора во всех подробностях, хорошенько разобравшись в конкретных мутациях, которые дают E. coli адаптивные преимущества. Каждый раз, когда бактерия делится, у нее есть лишь один шанс из ста тысяч, что произойдет мутация, которая позволит ее потомкам размножаться быстрее. Преимущество часто бывает крошечным, но все же позволяет потомкам мутантов обогнать своих собратьев. У этих потомков, в свою очередь, есть маленький шанс получить вторую мутацию, которая еще заметнее ускорит их размножение. В эксперименте Палссона, где сменилось 660 поколений E. coli, он и его коллеги сумели зарегистрировать две-три мутации в каждой популяции. По оценке Ленски, за более чем 30 000 поколений его линии бактерий приобрели не менее 100 благоприятных мутаций.

Благоприятные мутации могут принимать различные формы. Некоторые изменяют один-единственный нуклеотид в составе гена — это примерно то же, что заменить в слове одну букву (например, СТОЛ на СТУЛ). Такие мутации изменяют структуру белка, за производство которого отвечает ген, и, соответственно, механизм его работы. Он может получить возможность надежнее, чем прежде, разрезать нужную молекулу или реагировать на новый сигнал. При других мутациях случайно возникает дополнительная копия участка ДНК. В эксперименте Палссона такие дублированные сегменты насчитывали от 9 до 1,3 млн пар нуклеотидов. При случайной дупликации участка ДНК могут возникать дополнительные копии старых генов. Естественный отбор иногда подхватывает такие мутации, потому что они позволяют E. coli производить больше молекул тех или иных белков, необходимых для роста и размножения. Однако со временем в одном из двух одинаковых участков ДНК могут возникнуть собственные мутации, которые позволят ему взять на себя новую функцию. Наконец, иногда мутации отщипывают от ДНК кусочки, и в некоторых случаях бактерии, потерявшие часть генетического материала, получают преимущество. Возможно, дело в том, что белки, которые когда-то были полезны, со временем могут стать для микроорганизма обузой.

Эксперименты, подобные описанным, показывают, что мутации возникают случайно, а их результаты зависят от того, способствуют ли они процветанию организма в конкретных условиях. Но означает ли это, что ход эволюции совершенно случаен? Покойный палеонтолог Стивен Джей Гулд мечтал поставить эксперимент, способный, как он говорил, повторно воспроизвести запись, сделанную природой. «Вы нажимаете клавишу обратной перемотки и, убедившись, что все реально произошедшее надежно стерто, возвращаетесь назад в любую точку во времени и в любое место в прошлом...» — писал он в книге «Чудесная жизнь» (Wonderful Life, 1989). — Затем пускаете запись с начала и смотрите, будет ли второй прогон сколько-нибудь похож на оригинал".

Если не говорить о путешествиях во времени, то наилучшим способом получить ответ на этот вопрос, по мнению Гулда, является тщательное изучение палеонтологической летописи, регистрирующей момент появления и исчезновения видов. Но эксперименты на E. coli тоже могут оказаться небесполезными в этом плане — по крайней мере, там, где речь идет о годах, а не об эпохах. Эксперименты, такие как у Ленски, представляют собой особенно мощный инструмент, потому что обеспечивают повторяемость: в ходе подобных исследований можно пронаблюдать, как разворачиваются эволюционные процессы, не один раз, а многократно. Так, сам Ленски получил от одного предка 12 отдельных линий, в каждой из которых процесс естественного отбора протекал независимо. Возможно, Ленски с коллегами и не сумели перемотать назад и повторно проиграть запись эволюции E. coli. Но им удалось получить 12 независимых копий одной и той же записи и посмотреть, что происходит, когда все они проигрываются одновременно.

Оказывается, такие записи не идентичны, но различаются не слишком сильно. В экспериментах Ленски средняя скорость роста колоний E. coli увеличивалась, но некоторые линии росли намного быстрее остальных. Во всех линиях размеры отдельной бактерии за время эксперимента увеличились, но некоторые стали круглыми, в то время как другие сохранили палочковидную форму. Внимательно рассмотрев геномы полученных бактерий, ученые обнаружили в их ДНК множество различий. Одна из причин, по которым эволюция может двигаться разными путями, заключается в том, что механизм мутаций вовсе не прост. Одна и та же мутация для одной бактерии может оказаться полезной, а для другой — вредной и даже смертельной. Дело в том, что действие мутантного гена отчасти зависит от того, как он взаимодействует с другими генами. В одних случаях гены могут успешно работать вместе, в других — мешать друг другу.

Несмотря на отличия, естественный отбор может перевесить многие причудливые зигзаги истории развития вида. Может быть, линии Ленски и не идентичны, но в целом все они эволюционировали в одном направлении. Кроме того, на молекулярном уровне пути их развития тоже двигались к одной точке. Ленски и его коллеги обнаружили несколько случаев, когда один и тот же ген мутировал во всех 12 линиях. Но даже гены, у которых последовательность нуклеотидов осталась прежней, изменились примерно одинаково. Одни из них стали производить больше белка, другие меньше. Ленски с коллегами внимательно проследили, как изменилась экспрессия3 генов в двух линиях E. coli. Они выявили 59 генов, и направление изменений всех 59 генов обеих линий было одинаковым. Эволюция продолжала наигрывать одну и ту же мелодию.

Густо заросший берег

«Любопытно созерцать густо заросший берег, — писал Чарльз Дарвин в “Происхождении видов”, — покрытый многочисленными, разнообразными растениями с поющими в кустах птицами, порхающими вокруг насекомыми, ползающими в сырой земле червями, и думать, что все эти прекрасно построенные формы, столь отличающиеся одна от другой и так сложно одна от другой зависящие, были созданы благодаря законам, еще и теперь действующим вокруг нас»4.

Дарвин не верил, что можно реально наблюдать происходящее на заросшем берегу жизни. Он утверждал, что жизнь эволюционирует и создает новые виды в течение больших промежутков времени, меняясь столь же медленно, как медленно растут горы или опускаются на дно морское острова. Он мог только оглядеться вокруг и изучить результаты эволюции, такие как распределение по миру родственных видов; по существу, это было единственным на тот момент средством восстановить историю заросшего берега. И сегодня большинство ученых, исследующих растительный и животный мир, по-прежнему идут по стопам Дарвина. Собранные ими данные свидетельствуют, что на формирование новых видов, на их отделение от видов существующих уходят обычно тысячи лет. Сидеть на берегу в надежде увидеть, как появляется новый вид, чаще всего бесполезно.

Оказывается, однако, что действие некоторых из тех сил, что управляют происхождением видов, можно наблюдать в чашке с E. coli. В начале 1990-х гг. микробиолог из Мичиганского университета Джулиан Адамс использовал для своих опытов колонию E. coli, полученную из одной бактерии. Адамс и его коллеги держали бактерии на голодном пайке из глюкозы, но, в отличие от Ленски, старались не доводить их до настоящего голода. Бактерии у них начали эволюционировать, приспосабливаясь к новым условиям. К удивлению Адамса, естественный отбор вовсе не придерживался одной-единственной стратегии. Когда ученый поместил свои бактерии в чашки Петри, в них сформировались колонии двух типов: в виде больших пятен и в виде маленьких.

Адамс решил, что исходная колония оказалась загрязнена другим штаммом, поэтому прекратил эксперимент и начал все заново. После того как новая колония адаптировалась к диете с низким содержанием глюкозы, Адамс снова расселил бактерии по чашкам. И вновь увидел то же самое — большие и маленькие пятна колоний. Адамс повторил эксперимент еще несколько раз и обнаружил, что на формирование двух четко различимых типов бактерий требуется примерно 200 поколений. Стало окончательно ясно, что из одного клона раз за разом развивается два разных типа E. coli.

Оказывается, эти два типа — экологические партнеры. В больших колониях обитают бактерии, которые лучше своих предков умеют питаться глюкозой. При этом один из отходов жизнедеятельности этих бактерий — ацетат. Известно, что E. coli может утилизировать ацетат, хотя растет при этом медленнее, чем при питании глюкозой. Адамс обнаружил, что часть его бактерий научилась использовать ацетат в качестве питательного вещества эффективнее, чем их предки. Бактерии, питавшиеся ацетатом, росли медленно, но никогда не вымирали, потому что использовали пищу, которую быстрорастущие бактерии утилизировать не могли. Так в лаборатории Адамса спонтанно возникла пищевая цепочка, в которой организмы зависели друг от друга.

Другие ученые подтвердили выводы Адамса собственными экспериментами и создали из единственного предка E. coli другие примеры экологического разнообразия. Майкл Дебели и его коллеги из Университета Британской Колумбии вместо чисто глюкозной диеты изначально выращивали E. coli на среде с глюкозой и ацетатом. После 1000 поколений Дебели обнаружил, что его бактерии тоже сформировали большие и маленькие колонии. Оказалось, однако, что эти колонии отличаются от больших и маленьких колоний Адамса. Бактерии в колониях обоих типов у Дебели утилизировали и глюкозу, и ацетат, а разница между ними заключалась в выборе временнóго режима. Бактерии крупных колоний питались глюкозой до тех пор, пока она не заканчивалась, и лишь затем переходили на ацетат, а бактерии мелких колоний начинали делать это раньше и, соответственно, имели в питании ацетатом некоторую фору.

После этого Дебели с коллегами внимательно присмотрелись к тому, как изменились гены обитателей тех и других колоний. Как правило, если E. coli питается глюкозой, то гены, отвечающие за расщепление ацетата, надежно подавлены. Дело в том, что, если бактерия производит одновременно оба набора ферментов (и для глюкозы, и для ацетата), они начинают мешать друг другу и устраивают своеобразную дорожную пробку. Когда наступает время переходить на другую пищу, бактерии приходится сначала уничтожить все готовые ферменты, утилизирующие глюкозу, и лишь потом приступить к синтезу ферментов для расщепления ацетата. Дебели обнаружил, что в мелких колониях естественный отбор благоприятствовал тем мутантам, которые не подавляли гены ацетатного оперона. Пока в наличии были и глюкоза, и ацетат, эти мутанты питались тем и другим, хотя делали это намного менее эффективно, чем специализирующиеся на глюкозе бактерии из крупных колоний. Жертвуя эффективностью, они получали преимущество в другом: поскольку все ферменты, участвующие в утилизации ацетата, у них были готовы заранее, они без труда опережали бактерии из крупных колоний и, пока те занимались небыстрым делом внутренней реорганизации, спокойно питались.

Возможно, эти эксперименты на E. coli помогут пролить свет на механизм формирования новых видов. В Никарагуа, к примеру, природа придумала собственные чашки Петри в виде потухших вулканов, постепенно наполнившихся дождевой водой. Озера в кратерах этих вулканов полностью изолированы от близлежащих озер и рек, но иногда — очень редко — ураган заносит в них мальков рыб. В озере Апойо, сформировавшемся около 23 000 лет назад, живет два вида рыб семейства цихлиды. Один из этих видов — цихлазома лимонная (Cichlasoma citrinellum) — крупная рыба, которая роется в иле и поедает улиток, раздавливая их раковины. Второй — амфилофус стройный (Amphilophuszaliozus) — тонкое стремительное существо, промышляющее личинками насекомых на открытой воде. Анализ ДНК показывает, что цихлазома лимонная была заброшена в озеро уже сформировавшимся видом, а амфилофус стройный отделился от него уже в озере в результате дальнейшей эволюции. Не исключено, что процесс занял всего несколько тысяч лет.

Какие бы виды ни исследовали ученые — E. coli, цихлид или еще кого-нибудь, им приходится сталкиваться с одним и тем же вопросом: зачем нужна специализация? Почему живые организмы не эволюционируют, наоборот, в сторону универсальности? Возможно, существуют объективные пределы того, насколько эффективно один организм может делать множество разных вещей. Рано или поздно приходится выбирать. Так, мутация, помогающая E. coli питаться ацетатом, может одновременно снизить ее способность питаться глюкозой. Пытаясь делать все сразу, универсалы, вполне возможно, проигрывают специализированным организмам, которые умеют делать что-то одно, зато гораздо лучше. Возможно, цихлиды в свое время столкнулись с подобным выбором. А гибридные цихлиды, скорее всего, не слишком хорошо приспособлены и к питанию улитками, и к охоте на личинок, и их ждет заведомо меньший репродуктивный успех, чем специализированных рыб на обоих концах спектра. По мере того как в экосистеме возникают новые виды, они изобретают все новые способы добычи пропитания. И со временем Дарвинов берег зарастает все гуще.


1 Charles Darwin. On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life.

2 Палеонтологическая летопись — расположение остатков животных и растений, населявших Землю в прежние геологические эпохи, в осадочных пластах земной коры. Их последовательность позволяет вывести точный порядок филогенетического развития животных и растений. — Прим. ред.

3 Экспрессия генов — процесс передачи генетической информации, закодированной в ДНК, через РНК к белкам — Прим. ред.

4 Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение избранных пород в борьбе за существование. Пер. К. А. Тимирязева. — М: Терра-Книжный клуб, 2009. — Прим. ред.


Комментировать


 


при поддержке фонда Дмитрия Зимина - Династия